اثرات کاربرد برگی سالیسیلیک اسید بر ویژگی‌های رشد چمن لولیوم تحت شرایط تنش شوری

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 کارشناس ارشد باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران.

2 استادیار گروه علوم باغبانی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران. * (مسوول مکاتبات)

3 استادیار گروه باغبانی، دانشگاه آزاد، واحد گرمسار، ایران.

4 استادیار گروه باغبانی پردیس ابوریحان، دانشگاه تهران، تهران، ایران.

10.22034/jest.2019.13707

چکیده

چکیده
زمینه و هدف: افزایش شوری آب و خاک یکی از مهم­ترین چالش­های پیش روی بخش کشاورزی محسوب می­شود. شوری رشد و تولید گیاهان را به شکل­های مختلف تحت تأثیر قرار ­می­دهد. از طرف دیگر کاربرد موادی مانند اسید سالیسیلیک با ایفای نقش در سیستم­های انتقال پیام در گیاهان می­تواند باعث مقاومت در آن­ها گردد. در این تحقیق اثرات محلول­پاشی غلظت­های مختلف اسید سالیسیلیک بر رشدونمو چمن لولیوم تحت سطوح مختلف شوری مورد بررسی قرار گرفت.
روش بررسی: این آزمایش در قالب فاکتوریل برپایه طرح کاملاً تصادفی اجرا گردید. بدین منظور اسید سالیسیلیک در 4 غلظت (صفر، 100، 200، 300 میلی­گرم بر لیتر) به صورت اسپری برگی و شوری خاک در 3 سطح (3-4، 6-7، 9-10 dS/m) بکار گرفته شد. عوامل رشدونمو گیاه در دو زمان اواسط و اواخر دوره رشد گیاه مورد بررسی و ارزیابی قرار گرفت.
یافته‌ها: نتایج پژوهش حاضر نشان داد که شوری و هم­چنین محلول­پاشی اسید سالیسیلیک بسیاری از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه لولیوم را تحت تأثیر قرار می­دهد، به­طوری­که بیشترین وزن تروخشک اندام­های هوایی در زمان برداشت اول مربوط به تیمارهای بالای شوری بود، درحالی که در این برداشت شاخص کلروفیل و ارتفاع گیاه با افزایش سطح شوری در گیاهان کاهش نشان داد. در برداشت دوم ارتفاع گیاه و دیگر صفات مرتبط با رشد به طور مشخصی با افزایش میزان شوری کاهش یافت. هم­چنین کاربرد اسید سالیسیلیک وزن تر و خشک ریشه را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش داد درحالی که تأثیری بر وزن تروخشک اندام­های هوایی نداشت.
بحث و نتیجه‌گیری: طبق نتایج به دست آمده می­توان بیان نمود که کاربرد اسید سالیسیلیک احتمالاً می­تواند در تخفیف اثرات تنش شوری در چمن لولیوم موثر باشد.

کلیدواژه‌ها


 

 

 

 

 

علوم و تکنولوژی محیط زیست، دوره بیستم،شماره چهار ، زمستان 97

 

اثرات کاربرد برگی سالیسیلیک اسید بر ویژگی­های رشد چمن لولیوم

 تحت شرایط تنش شوری

 

مسعود مقدم­یار [1]

محمد کاظم سوری [2]*

mk.souri@modares.ac.ir

الهام مطلبی[3]

محمودرضا روزبان[4]

تاریخ دریافت: 04/05/94

تاریخ پذیرش:21/01/95

 

چکیده

زمینه و هدف: افزایش شوری آب و خاک یکی از مهم­ترین چالش­های پیش روی بخش کشاورزی محسوب می­شود. شوری رشد و تولید گیاهان را به شکل­های مختلف تحت تأثیر قرار ­می­دهد. از طرف دیگر کاربرد موادی مانند اسید سالیسیلیک با ایفای نقش در سیستم­های انتقال پیام در گیاهان می­تواند باعث مقاومت در آن­ها گردد. در این تحقیق اثرات محلول­پاشی غلظت­های مختلف اسید سالیسیلیک بر رشدونمو چمن لولیوم تحت سطوح مختلف شوری مورد بررسی قرار گرفت.

روش بررسی: این آزمایش در قالب فاکتوریل برپایه طرح کاملاً تصادفی اجرا گردید. بدین منظور اسید سالیسیلیک در 4 غلظت (صفر، 100، 200، 300 میلی­گرم بر لیتر) به صورت اسپری برگی و شوری خاک در 3 سطح (3-4، 6-7، 9-10 dS/m) بکار گرفته شد. عوامل رشدونمو گیاه در دو زمان اواسط و اواخر دوره رشد گیاه مورد بررسی و ارزیابی قرار گرفت.

یافته‌ها: نتایج پژوهش حاضر نشان داد که شوری و هم­چنین محلول­پاشی اسید سالیسیلیک بسیاری از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گیاه لولیوم را تحت تأثیر قرار می­دهد، به­طوری­که بیشترین وزن تروخشک اندام­های هوایی در زمان برداشت اول مربوط به تیمارهای بالای شوری بود، درحالی که در این برداشت شاخص کلروفیل و ارتفاع گیاه با افزایش سطح شوری در گیاهان کاهش نشان داد. در برداشت دوم ارتفاع گیاه و دیگر صفات مرتبط با رشد به طور مشخصی با افزایش میزان شوری کاهش یافت. هم­چنین کاربرد اسید سالیسیلیک وزن تر و خشک ریشه را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش داد درحالی که تأثیری بر وزن تروخشک اندام­های هوایی نداشت.

بحث و نتیجه‌گیری: طبق نتایج به دست آمده می­توان بیان نمود که کاربرد اسید سالیسیلیک احتمالاً می­تواند در تخفیف اثرات تنش شوری در چمن لولیوم موثر باشد.

واژه­های کلیدی: چمن، لولیوم، شوری، پرولین، اسید سالیسیلیک.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. Env. Sci. Tech., Vol 20, No.4, Winter 2019

 

 

 

 

 


Effects of foliar application of salicylic acid on growth characteristics of lolium grass under salt stress condition

                                                                                                                                                    

Masoud Moghadam Yar [5]

Mohammad Kazem Souri [6]*

mk.souri@modares.ac.ir

Elham Motalebi  [7]

Mahmoud Reza Rouzban [8]

 

Admission Date: April 9, 2016

Data Received: July 26, 2015

 

Abstract

Background and Objective: in agriculture, increase of water and soil salinity represents a main challenge. Salinity affects plant growth and productivity in various ways. On the other hand, compounds such as salicylic acid through signaling systems, can result in some resistance in plants. In this study, the effects of foliar application of salicylic acid with different concentrations on lolium growth and development were investigated under various salinity levels.

Method: This study was done as a factorial based on completely randomized design. Salicylic acid was sprayed on plants in 4 concentrations of 0, 100, 200 and 300 mg/L, and soil salinity was applied at 3 levels of 3-4, 6-7 and 9-10 dS/m using NaCl. Different plant growth and development factors were evaluated at two periods of middle and end of experiment.

Findings: The results of present experiment showed that salinity as well as spray of salicylic acid was effective on many morphological and physiological traits of lolium plants. At the first harvest, the highest shoot fresh and dry weight were observed in treatments with high salinity, while chlorophyll index and plant height decreased by increasing salinity levels. In the second harvest, plant height and other growth-related traits were distinctly decreased by increasing salinity levels. Spray of salicylic acid resulted in higher root fresh and dry weight as compared to control plants, while it showed no effects on shoot fresh and dry weight.

Discussion and Conclusion: It was concluded that application of salicylic acid could reduce salinity effects on lolium plants.

Keywords: Grass, lolium, proline, salinity, salicylic acid.

 

مقدمه

 

انواع چمن به عنوان گیاهان زینتی فضای باز، از قرن­ها پیش تاکنون مورد استفاده قرار گرفته­اند و هنوز جایگاه ویژه­ای در طراحی و مناظر فضای سبز دارند. منشا پیدایش چمن، کاخ های پادشاهان ایرانی، در هزاره اول قبل از میلاد بوده است (1). با گسترش شهرنشینی، چمن­ها به عنوان جزء لاینفک محیط زندگی انسان­ها مطرح شدند و از نقطه نظر بهبود شرایط زیست محیطی، نقش تزیینی، تفریحی و ورزشی آن­ها و هم­چنین در برآورده کردن نیازهای روحی و روانی دارای اهمیت می­باشند (2). امروزه شوری یکی از مهم­ترین عوامل محدودکننده رشد گیاهان محسوب می­شود. فعالیت­های زراعی و صنعتی بشر اغلب منجر به ورود و افزایش املاح و تشدید این پدیده در آب و خاک می­گردد. با توجه به محدود بودن منابع آب و خاک برای فعالیت­های کشاورزی، شوری و عوارض آن بیش از پیش مشکلات مربوط به مسایل آب را تحت تأثیر قرار داده است. خشکی امروزه به عنوان مهم­ترین تهدید کشاورزی و زیست بوم کشور ما مطرح می­باشد. از طرف دیگر خشکی و شوری دو پدیده محیطی تقریباً مرتبط با هم بوده به­طوری­که اغلب شوری ضریب خشکی خاک را افزایش می­دهد و در حقیقت به عنوان رقیبی برای ریشه گیاهان جهت جذب آب عمل می­کند. لذا شوری باعث کاهش رشد و عملکرد گیاهان شده و تاثیر منفی بر تولید می­گذارد. این به نوبه خود باعث افزایش هزینه­ها و کاهش بازده تولید می­گردد. بنابراین برای افزایش میزان تولید و کاهش هزینه­های مصرفی باید در جهت اصلاح و کنترل عوامل ایجاد این تنش­ها گام برداشت. استفاده از گیاهان مقاوم و روش­های مدیریتی اصلاح مانند مصرف خارجی ترکیبات شیمیایی از جمله گلیسین بتایین، اسید سالیسیلیک، پرولین و هورمون­های تنظیم کننده رشد در این مورد می­تواند موثر باشد (3).

سالیسیلیک اسید یک متابولیت ثانویه و ترکیب فنلی است که در دامنه وسیعی از موجودات پروکاریوتی و یوکاریوتی از جمله گیاهان تولید می­شود. این ماده به عنوان یکی از تنظیم­کننده­های رشد بر فرآیند­های مختلفی در گیاهان اثر می­گذارد. سالیسیلیک اسید نقش­های مهمی در القا گل­دهی، رشد و نمو، بیوسنتز آنزیم­ها، رفتار روزنه­ای و تنفس در بعضی از گیاهان ایفا می­کند. در تنش­های زیستی و غیر زیستی سالیسیلیک اسید به عنوان یک مولکول سیگنال در مسیر انتقال پیام عمل می­نماید. تولید گرما در گیاهان گرما دوست، افزایش مقاومت به بیماری­ها و گل­دهی عمده­ترین اثرات اسید سالیسیلیک در گیاهان می­باشد (4). مطالعات بیان­گر آن است که کاربرد اسید سالیسیلیک اثرات شوری را در گیاهان ریحان (4)، گوجه فرنگی (5 و 6)، توت فرنگی، ذرت، جو، گندم، خیار (7) کاهش می­دهد. در گیاه زیره سبز نشان داده شده است که تیمار محلول پاشی اسیدسالیسیلیک موثرتر از کاربرد آن از طریق آب آبیاری می­باشد، به­طوری­که بیشترین عملکرد دانه در تیمار محلول­پاشی اسید سالیسیلیک با غلظت 7/0 میلی­مولار به­دست آمد (8). در گیاه سیر نیز نشان داده شده است که کاربرد اسید سالیسیلیک منجر به تحمل بیشتر و بهبود رشد و نمو گیاه و افزایش تولید آنتوسیانین­ها و کاهش نشت یونی تحت شرایط تنش خشکی می­گردد (9). حبیبی (10) بیان داشت که تیمار غوطه­وری میوه­های انگور بعد از برداشت، به مدت 10 دقیقه در محلول 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک باعث افزایش معنی­دار محتوای نسبی آب و همچنین فعالیت آنزیم­های سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز نسبت به شاهد می­گردد. تیمار کادمیمی گیاهچه­های جو باعث افزایش دو برابری غلظت اسید سالیسیلیک در ریشه­های گیاه می­گردد (11). از طرف دیگر تیمار بذور جو با محلولی حاوی اسید سالیسیلیک (5/0 میلی مول) منجر به حفاظت نسبی نهال­های جو از سمیت کادمیمی در طول دوره رشد می­گردد (11). اسید سالیسیلیک به عنوان یکی از مهم­ترین عوامل انگیزش مقاومت سیستمیک در گیاهان مطرح است، به­طوری­که باعث انگیزش سیستمیک پروتیین­های مرتبط با پاتوژن در گیاه توتون در هنگام آلودگی به ویروس موزاییک می­گردد که در این حالت تا حدود 10 برابر افزایش در سطوح اسید سالیسیلیک ممکن است وجود داشته باشد. این ویژگی در رقم توتون مقاوم به این ویروس به خوبی نمایان است، ولی رقم حساس فاقد توانایی افزایش سطوح اسید سالیسیلیک می­باشد (12). از طرف دیگر تیمار گیاهان یا نشاءها با غلظت­های کم اسید سالیسیلیک ممکن است اثراتی شبیه "سازگار کردن" داشته باشد و احتمالاً به سبب افزایش ظرفیت آنتی اکسیدانی گیاهان به افزایش مقاومت گیاهان منجر می­گردد (13).

کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک منجر به بهبود روابط آبی و آلومتری گیاه آفتابگردان تحت شرایط تنش خشکی می­گردد (14). آسپرین که چندین دهه است به عنوان مهم­ترین داروی ضد درد و افزایش دهنده سیستم ایمنی بدن در انسان، بدون هیچ­گونه عوارض ثانویه، مطرح است خود یک ماده سالیسیلیکی یعنی استیل سالیسیلیک اسید می­باشد. خیساندن بذور در محلول آبی 1/0 تا 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک و یا آسپرین منجر به افزایش تحمل گیاهان به تنش­های گرما، سرما، خشکی و شوری می­گردد (5). این ویژگی ممکن است اهمیت کاربرد بالایی در کشاورزی داشته باشد، جایی که سیستم­های زراعی انواعی از تنش­های فزآینده را ممکن است تجربه نمایند. گیاهان اصولاً به تنش­های محیطی با فعال سازی مکانیسم­های دفاعی­شان و تنظیم متابولیسم سلولی خود پاسخ می­دهند که در این بین بسیاری از مواد و مولکول­ها مانند کلسیم، اسید جاسمونیک، اتیلن و اسید سالیسیلیک به عنوان مسنجر و یا ناقلان پیام ایفای نقش می­نمایند.

لولیوم از جمله گونه­های چمن است که به شوری نیمه حساس می­باشد و تنها تا شوری 4 دسی زیمنس بر متر را می­تواند تحمل نماید. حال آن­که این مقدار برای ریگراس چند ساله (8-4 دسی زیمنس بر متر)، پوا (4-2 دسی زیمنس بر متر) و برموداگراس (16-8 دسی زیمنس بر متر) گزارش شده
است(1). با توجه به اثرات سالیسیلیک اسید بر بهبود تحمل به شوری در برخی گیاهان، در این پژوهش، اثر کاربرد برگی این ماده بر پارامترهای رشدی چمن لولیوم تحت سطوح مختلف شوری خاک مورد مطالعه قرار گرفت.

مواد و روش­ها

به منظور بررسی اثر کاربرد برگی اسید سالیسیلیک بر مقاومت به تنش شوری در گیاه چمن لولیوم (Lolium perenne L.)، این تحقیق طی سال­های 1391 و 1392 در گل­خانه فضای سبز دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس انجام گردید. این پژوهش در قالب فاکتوریل و بر پایه طرح کاملآ تصادفی، به صورت گلدانی با دوازده تیمار در سه تکرار صورت گرفت که هر تکرار شامل یک گلدان بود. عوامل مورد بررسی در این تحقیق شامل شوری خاک (S) در سه سطح: شوری کم (3-4)، شوری متوسط (6-7) و شوری زیاد (9-10) دسی­زیمنس بر متر (dS/m) بودند. عامل دوم در این آزمایش کاربرد اسید سالیسیلیک (A) بود که در غلظت­های 0،100،200و300 میلی­گرم بر لیتر به­صورت محلول­پاشی برگی به­کار رفت. شاهد در این آزمایش تیمار شوری کم و بدون محلول پاشی اسید سالیسیلیک (S1A1) بود.

خاک مورد استفاده در این آزمایش از نوع لومی رسی بود که قبل از کشت بذور، از نظر ویژگی­های فیزیکوشیمیایی مورد تجزیه قرار گرفت (جدول 1). پس از پر کردن گلدان­ها با خاک مورد نظر (گلدان­هایی با قطر 25 و ارتفاع 30 سانتی­متر)، بذور در عمق یک سانتی­متری خاک کشت شدند و آبیاری آنها به طور مرتب صورت گرفت. بعد از جوانه زنی تیمارهای مورد نظر برای گلدان­ها اعمال گردید.

 

 
جدول1- نتایج تجزیه خاک مورد استفاده در این پژوهش

Table 1- The results of soil analysis used in the experiment

آهک %

EC

(dS/m)

PH

بافت

رس

%

شن

%

نیتروژن

%

فسفر

(mg/kg)

پتاسیم

(mg/kg)

5/12

14/9

59/7

لومی­رسی

32

21

09/0

8/8

251

 

 

 

پنج هفته پس از کشت بذور و استقرار گیاهان در گلدان­ها، اعمال تیمار محلول پاشی اسید سالیسیلیک به فاصله هر 20 روز یک­بار تا پایان آزمایش انجام شد. هفت هفته بعد از کشت بذور و یا دو هقته بعد از محلول­پاشی اسید سالیسیلیک، با توجه به میزان شوری اولیه خاک، مقادیر شوری تیمارها در این پژوهش با استفاده از محلول نمک طعام صنعتی 1 مولار اعمال گردید.

در این مطالعه گیاهان در 2 نوبت 12 و 24 هفته بعد از کاشت بذور، جهت تعیین پارامترهای فیزیولوژیکی نمونه برداری و برداشت گردیدند. در هر نوبت برداشت صفاتی مانند ارتفاع گیاه، طول و عرض برگ، شاخص کلروفیل برگ، وزن تر و خشک اندام هوایی و وزن تر و خشک ریشه تنها در پایان آزمایش اندازه گیری شدند. شاخص کلروفیل با دستگاه SPAD متر اندازه گیری شد.

در برداشت و سربرداری گیاهان، برگ­های برداشت شده بلافاصله به آزمایشگاه منتقل و با استفاده از ترازوی حساس وزن شدند. بدین ترتیب وزن تر نمونه­های برگ در هر یک از تیمارها یادداشت گردید. به منظور اندازه گیری وزن خشک، نمونه­ها را در آون و در دمای 75 درجه سانتی­گراد در مدت زمان 48 ساعت قرار داده تا به طور کامل خشک شوند، سپس نمونه­های خشک شده با استفاده از ترازوی حساس توزین گردیدند. داده­های به­دست آمده با استفاده از نرم افزار SPSS تجزیه شده و مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5% آزمون دانکن انجام گردید. نمودارها نیز با استفاده از نرم افزار آماری EXCEL  تهیه و رسم شدند.

نتایج و بحث

در این آزمایش نتایج مقایسه میانگین تیمارها از نظر ارتفاع و شاخص کلروفیل گیاهان نشان داد که تفاوت معنی داری در سطح 5% آزمون دانکن بین تیمارها وجود دارد. در برداشت اول و برداشت دوم به ترتیب بیشترین ارتفاع گیاه یا طول برگ در تیمارS2A2  و S1A1 و کمترین ارتفاع نیز به ترتیب در تیمارهای S1A1 و S3A1 به­دست آمد (جدول 2 و 3). از نظر شاخص کلروفیل در برداشت اول و دوم بیشترین مقادیر در تیمار S1A2 و S3A4 و کمترین مقادیر به ترتیب در تیمارهای S3A4 و S3A2 حاصل شد (جدول 2 و 3).

 

 

 
جدول 2- نتایج مقایسه میانگین تیمارها برای برخی صفات مورد ارزیابی در برداشت اول

Table 2-Comparison of means for some traits in first harvest

صفات

تیمار

ارتفاع گیاه

برداشت­اول

(cm)

شاخص­کلروفیل

برداشت اول

وزن­تربرگ­ها برداشت اول

(g/pot)

وزن­خشک برگ­ها برداشت­اول

 (g/pot)

S1A1

18b

4/30ab

7/30b

5/4bc

S1A2

3/21a

8/35a

4/26c

1/4c

S1A3

5/18b

9/31a

6/29bc

2/4c

S1A4

6/21a

9/33a

3/33b

8/4b

S2A1

3/18b

2/33a

5/32b

8/4b

S2A2

4/22a

3/32a

2/34ab

0/5ab

S2A3

6/21a

6/32a

3/29bc

7/4b

S2A4

3/20ab

5/27b

4/38ab

3/5ab

S3A1

6/18b

3/30ab

3/38ab

1/5ab

S3A2

21a

6/32a

1/45a

3/6a

S3A3

3/22a

4/29ab

0/45a

5/6a

S3A4

ab20

b5/24

ab8/39

ab2/5

*تیمارهای دارای حداقل یک حرف مشابه در هر ستون فاقد تفاوت معنی­دار در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشند.

جدول 3- نتایج مقایسه میانگین تیمارها برای برخی صفات مورد ارزیابی در برداشت دوم

Table 3- Comparison of means for some traits in second harvest

صفات

تیمار

ارتفاع گیاه برداشت­دوم

(cm)

شاخص­کلروفیل

برداشت دوم

وزن­تر­برگ­ها برداشت­دوم

(g/pot)

وزن خشک برگ­ها برداشت دوم

(g/pot)

S1A1

5/24a

28a

5/42ab

6/6ab

S1A2

24a

7/25b

9/46a

1/7a

S1A3

5/23a

7/29a

6/47a

2/7a

S1A4

24a

6/28a

1/51a

4/7a

S2A1

2/19b

1/27ab

6/39b

5/6ab

S2A2

24a

1/26b

8/44ab

9/6a

S2A3

23a

8/30a

7/43ab

9/6a

S2A4

22ab

2/29a

7/42ab

6/6ab

S3A1

14c

9/27ab

1/36b

8/5ab

S3A2

15c

8/24b

7/34bc

6/5b

S3A3

16c

4/27ab

2/29c

3/5b

S3A4

15c

2/31a

0/31c

3/5b

*تیمارهای دارای حداقل یک حرف مشابه در هر ستون فاقد تفاوت معنی­دار در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشند.

 

 

نتایج مقایسه میانگین تیمارها از نظر وزن تر و خشک برگ­ها نشان داد که در هر دو برداشت اول و دوم تفاوت معنی­داری بین تیمارها در سطح 5 % آزمون دانکن از نظر این دو صفت وجود دارد. در برداشت اول و دوم بیشترین  وزن تر به ترتیب در تیمارهای S3A2 و S1A4 به­دست آمد و کمترین میزان وزن تر برگ نیز به ترتیب در برداشت­های اول و دوم در تیمارهای S1A2 و S3A3 حاصل شد (جدول 2 و 3). از طرف دیگر بیشترین وزن خشک برگ­ها در برداشت اول و دوم به ترتیب در تیمارهای S3A3 و S1A4 و کمترین میزان وزن خشک برگ­ها نیز در برداشت اول و دوم به ترتیب در تیمارهای S1A2 و S3A3 مشاهده گردید (جدول 2 و 3). از نظر وزن تر و خشک ریشه (شکل 1 و شکل 2) نیز تفاوت معنی­داری بین تیمارها مشاهده گردید، به­طوری که بیشترین مقدار وزن تر ریشه در گلدان در تیمارهای S2A4، S2A3 و S2A2 حاصل شد که تفاوت معنی­داری با تیمار S2A1 نداشتند. کمترین میزان وزن تر ریشه نیز در تیمار S3A2 و S3A3 به­دست آمد.

 

 

 

شکل 1- اثرمتقابل شوری و سالیسیلیک اسید بر وزن تر ریشه چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 1- Interaction of salinity and salicylic acid on root fresh weight in lolium. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

 

 

شکل 2- اثرمتقابل شوری و سالیسیلیک اسید بر وزن خشک ریشه چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 2- Interaction of salinity and salicylic acid on root dry weight in lolium. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

 

غلظت پرولین و کربوهیدرات­های محلول برگ تنها در انتهای آزمایش (برداشت دوم) اندازه­گیری شد. اندازه گیری غلظت پرولین برگ نشان داد که تفاوت معنی­داری بین تیمارها از نظر این صفت در سطح 5% آزمون دانکن وجود دارد. بیشترین غلظت پرولین در تیمار S2A4 و S2A3 به­دست آمد و کمترین مقدار آن نیز در تیمار گیاهان شاهد (S1A1) مشاهده گردید (شکل 3). از نظر اثر سطوح ساده شوری بر غلظت پرولین برگ نتایج (شکل 4) نشان داد که بیشترین مقدار پرولین در تیمار میزان شوری برابر هدایت الکتریکی 7-6 به­دست آمد که با مقدار پرولین در تیمار هدایت الکتریکی 10-9 تفاوت معنی­داری در سطح 5% آزمون دانکن نشان نداد ولی با گیاهان تحت تیمار هدایت الکتریکی 4-3 تفاوت معنی­داری نشان داد (شکل 4).

 

 

 

شکل 3- اثر متقابل شوری و سالیسیلیک اسید بر غلظت پرولین برگ چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 3- Interaction of salinity and salicylic acid on concentration of proline in lolium leaves. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

شکل 4- اثرات ساده سطوح شوری بر غلظت پرولین برگ چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 4- Changes in proline concentration in lolium leaves under different levels of salinity. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

 

هم­چنین اندازه­گیری غلظت کربوهیدرات­های محلول برگ نشان داد که بین تیمارها تفاوت معنی­داری از نظر این صفت وجود دارد. بیشترین غلظت کربوهیدرات­های محلول برگ در تیمار S2A4 و کمترین غلظت در تیمار گیاهان شاهد (S1A1) به­دست آمد (شکل 5). از نظر اثر سطوح شوری بر غلظت کربوهیدرات­های محلول برگ (شکل 6) نتایج نشان داد که گیاهان با هدایت الکتریکی برابر 7-6 بیشترین مقدار را دارا بودند که تفاوت معنی­داری در سطح 5% آزمون دانکن با دو سطح دیگر شوری نشان داد. کمترین غلظت کربوهیدرات­های محلول نیز در این پژوهش در تیمار هدایت الکتریکی 10-9 مشاهده شد که تفاوت معنی­داری با تیمار هدایت الکتریکی 4-3 نشان ندادند (شکل 6).

 

­­

شکل 5- اثرات متقابل شوری و سالیسیلیک اسید بر غلظت کربوهیدرات­های محلول برگ چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 5- Interaction of salinity and salicylic acid on concentrations of soluble carbohydrates in lolium leaves. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

 

 

شکل 6- اثرات ساده شوری بر غلظت کربوهیدرات­های محلول برگ چمن لولیوم. مقایسه میانگین تیمارها در سطح 5 درصد آزمون دانکن می­باشد.

Figure 6- Salinity effects on soluble carbohydrates in lolium leaves. Comparison of means was done at 5% level of Duncan test.

 

 

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که شوری و هم­چنین محلول پاشی اسید سالیسیلیک بر بسیاری صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی چمن لولیوم موثر می­باشند. اندازه­گیری صفات مرتبط با رشد در برداشت اول نشان داد که بیش­ترین وزن تر و خشک برگ­ها مربوط به تیمارهای بالای شوری بود (درحالی که شاخص کلروفیل و طول برگ­ها یا ارتفاع گیاه با افزایش سطح شوری در گیاهان به میزان جزیی کاهش نشان داد). این تا حدودی ممکن است به سبب آزاد سازی عناصر مفید به­دنبال کاربرد سطوح نمک باشد. مشخص شده است که در مواردی شوری سبب افزایش غلظت عناصری مانند منگنز، آهن و روی در گیاه می­گردد (15) و این ممکن است سبب بهبود رشد گیاه و حتی گاهاً عدم تعادل در عناصر غذایی گیاه شود. افزایش پتانسیل اسمزی و به­دنبال آن جذب آب و املاح نیز می­تواند در این بین دخیل باشد (16).

در برداشت دوم نیز ارتفاع گیاه و وزن تر و خشک برگ­ها و هم­چنین ریشه به طور مشخصی در سطح سوم شوری کاهش یافت. از طرف دیگر شوری به میزان 7-6 دسی زیمنس بر متر باعث بیش­ترین وزن تر و خشک ریشه گردید. چنین واکنشی یک پاسخ طبیعی گیاهان به غلظت بالای املاح در خاک می­باشد (17). با توجه به نتایج، به نظر می­رسد تنظیم اسمزی در مقادیر املاح نسبتاً بالا (در این پژوهش EC برابر 6-7) برای رشد بهتر گیاه لولیوم مناسب به نظر می­رسد. معمولاً تنش شوری از طریق صدمات اسمزی و اثر سمی عناصر خاص مانند سدیم و کلر و اختلال در جذب عناصری مانند کلسیم و پتاسیم اثرات سوء خود را بر رشد گیاه اعمال می­کند (16). از طرف دیگر به نظر می­رسد چمن لولیوم به راحتی می­تواند غلظت­های نسبتاً بالای نمک را تحمل کند، گرچه حد آستانه شوری برای این گیاه 4 دسی زیمنس بر متر گزارش شده است (1). احتمالاً مکانیسم دفع یون­های مضر (سدیم و کلر) در این بین نقش اساسی را بازی می­کنند.

در آزمایش حاضر با افزایش میزان شوری به EC 10-9 و با گذشت زمان (در حدود 4-5 ماه) اثرات میزان شوری بالا بر رشد گیاه نمایان گردید. سدیم در سلول­های گیاهی در داخل واکوئل نیز تجمع می­یابد و سبب مسمومیت می­گردد. سمیت متابولیکی سدیم عمدتا در اثر رقابت آن با پتاسیم در فرآیند­های ضروری داخل سلولی می­باشد (17). گیاهان زراعی با مکانیسم­های مختلفی تحت تأثیر شوری قرار می­گیرند. گزارش شده است که بسیاری از گیاهان در شرایط غیر شور جوانه زنی بهتری دارند، حتی بیش­ترین جوانه زنی هالوفیت­هایی مثل سالیکورنیا در آب خالص انجام می­شود (18). از طرف دیگر مهم­ترین اثر شوری کاهش رشد گیاه و کاهش عملکرد محصول می­باشد. حساسیت رشد گیاهان به تنش شوری وابسته به ژنوتیپ، سن و میزان مقاومت گونه گیاهی به شوری است (15). گزارش شده است که تحت شرایط شوری مقدار اتیلن افزایش یافته در نتیجه کلروفیل گیاه به دلیل فعالیت آنزیم کلروفیلاز کاهش می­یابد (18). کاهش ارتفاع، اندازه گیاه، میزان کلروفیل، وزن تر و خشک اندام­های هوایی و ریشه، سطح برگ و به طور کلی کاهش رشد و نمو و تولید گیاه در اثر تنش شوری در مطالعات زیادی نشان داده شده­اند (15، 19، 20، 21 و 22). به هر حال گزارش شده است که در توت فرنگی و تمشک، شوری تأثیری بر تعداد برگ­ها ندارد (23)و یا باعث افزایش مقادیر آنتوسیانین­ها که نقش محافظتی دارند (15) و انواع آنزیم­های آنتی اکسیدان (22 و 24) و پرولین (6 و 21) می­گردد. از طرفی کاهش مقادیر کارتنوییدها و کاهش سنتز پروتئین­ها و اسیدهای آمینه در اثر تنش شوری در گیاهان گزارش شده است (1).

بیش­ترین وزن تر و خشک ریشه، غلظت پرولین و قندهای محلول در این پژوهش در سطوح متوسط شوری (سطح دوم) به­دست آمد، هم­چنین در هر سطح شوری با افزایش کاربرد سالیسیلیک اسید وزن تر و خشک ریشه افزایش نشان داد. مشخص شده است که وزن تر و خشک ریشه، و هم­چنین نسبت ریشه به ساقه در گیاه با افزایش شوری ممکن است افزایش یابد (20) و این شاید یک سازش مورفولوژیکی برای افزایش پتانسیل آب و همچنین به عنوان یک فیلتر در مقابل جذب یون­های مضر باشد.

امروزه استفاده از مواد شیمیایی جهت افزایش تحمل گیاهان به تنش­ها از جمله تنش شوری می­تواند بسیار مفید باشد (3). یکی از مواد موثر در این بین اسید سالیسیلیک است که تحقیقات زیادی را به خود اختصاص داده است. اسید سالیسیلیک در تنظیم رشد و هم­چنین القاء گلدهی در گیاهان نقش دارد (25). گزارش شده است که سالیسیلیک اسید می­تواند سمیت ناشی از تنش شوری را کاهش دهد (26، 27 و 28).  از طرف دیگر اسید سالیسیلیک و دیگر ترکیبات فنولیک ممکن است جذب یون­هایی مانند فسفات و پتاسیم را توسط گیاه تحت تأثیر قرار دهند (29). از سویی تعرق برگ­های لوبیا بعد از تیمار 1 یا 10 میلی­مول اسید سالیسیلیک ممکن است شدیداً کاهش یابد (30). نشان داده شده است که اسید سالیسیلیک و ترکیبات اسید آبسزیک، توانایی جلوگیری از بسته شدن روزنه­ای القاء شده توسط اسید آبسزیک را دارند. غلظت­های کم اسید سالیسیلیک (05/0 میلی­مول) باعث تحریک فتوسنتز می­شود، ولی غلظت­های بیشتر از 0/1- 5/0 میلی­مول می­تواند از فعالیت فتوسنتز جلوگیری کند (31). از طرف دیگر اسید سالیسیلیک باعث مقاومت سیستمیک در گیاهان می­شود و مشخص شده است که کاربرد برگی اسید سالیسیلیک در گیاه سویا به­طور چشم­گیری اندازه ریشه را تحت تأثیر قرار می­دهد (30). از طرفی کاربرد سالیسیلیک اسید منجر به بهبود رشد گیاه لوبیا تحت تنش خشکی (5) افزایش مقاومت گیاه نخود به گرما (32)،افزایش مقاومت خیار به سرما (33)، کاهش اثرات سمیت ازن (34)و اثرات مضر اشعهUVدر گیاه توتون (35) می­گردد.

این ماده به­عنوان یکی از تنظیم کننده­های رشد بوده و روی فرآیندهای مختلفی در گیاهان از جمله مقاومت به تنش­ها و بیماری­ها (27)، گل­دهی (4)، کاهش سمیت عناصر سنگین (11 و 19) و هم­چنین کاهش سمیت آلومینیوم (36) نقش دارد.

به­طور خلاصه از آن­جا که امروزه شوری به عنوان یکی از مهم­ترین تهدیدهای بخش کشاورزی و نیز عوامل محدود کننده رشد گیاهان محسوب می­شود (37)، نتایج پژوهش حاضر نشان داد که کاربرد اسید سالیسیلیک باعث افزایش وزن تر و خشک ریشه می­گردد. گیاه لولیوم با محلول­پاشی اسید سالیسیلیک تحمل بهتری نسبت به سطوح بالاتر شوری خاک از خود نشان داد. لذا کاربرد اسید سالیسیلیک احتمالاً می­تواند در تخفیف اثرات تنش شوری در چمن لولیوم موثر باشد و بر اساس این پژوهش غلظت 300 میلی­گرم بر لیتر آن مناسب­تر از غلظت­های کمتر است.


Reference

1-     Tirani, M., and Kalantary, K.H. 2007. Evaluation salycilic acid effects on some growth and biochemical parameters of rape under water stress. Biology J. 65: 28-55 (In Persian).

2-     Adavi, Z., Mobli, M. and Razmjo, K.H. 2006. Effects of salinity level of irrigation water on African lawn cultivars (Cynodondactylon) under soil salinity in Esfahan. Natural Resources and Agricultural Technology. 10: 179-190 (In Persian).

3-     Souri, M.K. 2016. Aminochelate fertilizers: the new approach to the old problem; a review. Open Agriculture, 1: 118-123.

4-     Raskin, I. 1992. Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 43: 463-739.

5-     Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E., Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Asperin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant  Growth Reg. 30: 157-161.

6-     Shahba, Z., Baghizadeh, A., Vakili, S. M. A., Yazdanpanah, A., and Yosefi, M. 2010. The salicylic acid effect on the tomato (Lycopersicum esculentum Mill.) sugar, protein and proline contents under salinity stress (NaCl). Journal of Biophysics and Structural Biology, 2(3): 35-41.

7-     Sakhabutdinova, A., Fatkhutdinova, D., Bezrukova, M. and Shakirova, F.M. 2003. Salicylic acid prevents the damaging action of stress factors on wheat plants. Bulg J Plant Physiol, 21: 314-319.

8-     Asfini Farahani, M., Paknejad, F., Bakhtiari Moghadam, M., Alavi, S. and Hasibi, A. 2012. Effects of different amounts and methods of salycilic acid application on yield and yield components of Cumin. Agronomy and Plant Breeding J., 8: 69-77. (In Persian).

9-     Bideshki, A., Arvin, M.J. and Darini, M. 2013. Interactive effects of Indole-3-butyric acid (IBA) and salicylic acid (SA) on growth parameters, bulb yield and allicin contents of garlic (Allium sativum) under drought stress in field. Intern. J. Agron. Plant Product., 4(2): 271-279.

10-  Habibi, Gh. 2013. Effect of salycilic acid on antioxidant systems of some grape cultivars after cold treatment. New Cellular Molecul. Biotechnol. J. 3(9): 101-105 (In Persian).

11-  Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M., and Dietz, K. J. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiology, 132(1): 272-281.

12-  Yalpani, N., Silverman, P., Wilson, T. M., Kleier, D. A., and Raskin, I. 1991. Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco. The Plant Cell, 3(8): 809-818.

13-  Medina, J. H., Gagnon, H., Piché, Y., Ocampo, J. A., Garcı́, J. M., and Vierheilig, H. 2003. Root colonization by arbuscular mycorrhizal fungi is affected by the salicylic acid content of the plant. Plant Science, 164(6): 993-998.

14-  Hussain, M., Malik, M. A., Farooq, M., Khan, M. B., Akram, M., & Saleem, M. F. (2009). Exogenous glycinebetaine and salicylic acid application improves water relations, allometry and quality of hybrid sunflower under water deficit conditions. Journal of Agronomy and Crop Science, 195(2): 98-109.

15-  Parida, A. K. and Das, A. B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. India Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-177

16-  Tabatabaei, S. J. 2006. Effects of salinity and N on the growth, photosynthesis and N status of olive (Olea europaea L.) trees. Scientia Horticulturae, 108: 432-438

17-  Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plant. Academic, London.

18-  Prasad, M. N. 1996. Plant ecophysiology. Johnwiley and Sons, Inc, New York 542, PP 173-206.

19-  Chaudhuri, M. A. 1997. Effect of short term NaCl Stress on water relations and gas exchanges of two jute species .Biol. Plant. 40: 373-380.

20-  Cuartero, J., and Fernandez-Munoz, R. 1999. Tomato and salinity. Scientia Horticulturae, 78: 83-125.

21-  Gadallah, M. A., 1999. Effect of proline and glycinebetaine on Vicia faba response to salt stress, Biol. Plant. 42: 249-257.

22-  Lee, D. H., Kim, Y. S. and Lee, C. B. 2001. The inductive responses of the antioxidant enzymes by salt stress in the rice (Oryza sativa L.). Journal of Plant Physiol. 158: 737-745.

23-  Vasyukova, N. I., and Ozeretskovskaya, O. L. 2007. Induced plant resistance and salicylic acid: a review. Applied Biochemistry and Microbiology, 43(4): 367-373.

24-  Bartoz, G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Planta, 19(1): 47-64   .

25-  Raskin, I. 1995. Salicylic Acid, in: Plant Hormones. Physiology, Biochemistery and Molecular Biology 2nd Edition.J., Davies ed., Kluwer Acad. Publ. Dordrech, The Netherlands.

26-  Borsani, O., Valpuesta, V., and Botella, M. A. 2001. Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant physiology, 126(3): 1024-1030.

27-  Shakirova, F.M., Sakhabutdinova, A.R., Bozrutkova, M.V., Fatkhutdinova, R.A., Fatkhutdinova, D.R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by Salicylic Acid and salinity. Plant Sci., 164: 317-322.

28-  Tari, I., Csiszar, J., Szalai, G., Horvath, F., Pecsvaradi, A., Kiss, G., Szepsi, A., Szabo, M., Erdei, L. 2002. Acclimation of tomato plants to salinity stress after a salicylic acid pre-treatment. Acta Biologica, 46 (3-4): 55-56.

29-  Glass, A.D.M. 1974. Influence of phenolic acids on ion uptake. IV. Depolarization of membrane potentials. Plant Physiol., 54:855-858

30-  Larque, S. A. 1978. The anti transpirant effect of acetyl salicylic acid on phaseolus vulgaris. Physiol. Plant., 43: 126-128

31-  Rakwal, R., Agraval, V. P. 2001. Jasmonate, protein phophatase 2A inhibitors and kinetin up – regulate of PR5 expression in cut- responsive rice.  J. Plant Physiol., 158: 1357-1362.

32-  Dat, J. F., Christine, H. F., Scott, I. M. 1998. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings. Plant Physiol., 118 (4): 1455-1461.

33-  Kang, H. M., and Saltveit, M. E. 2002. Chilling tolerance of maize, cucumber and rice seedling leaves and roots are differentially affected salicylic acid. Physiol. Plant. 115: 571-576.

34-  Ogawa, D., Nakajima, N., Sano, T., Tamaoki, M., Aono, M., Kubo, A., Kanna, M., Ioki, M., Kanada, H., Saji, H. 2005. Salicylic Acid and accumulation under o3 exposure is regulated by ethylene in tobacco plants. Plant Cell Physiol., 46: 1062-1072

35-  Yalpani, N., Leon, J., Lawton, M. A., Rackin, I. 1992. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus–inoculated tobacco. Plant Physiol., 103: 315-321.

36-  Yang, Z.M., Wang, J., Wang, S. H., Xu, L. 2003. Salicylic Acid – induced aluminum tolerance by modulation of citrate efflux form roots of Cassia tora L. Planta, 17: 168-174.

37-  Ahmadi, M., and Souri, M.K. (2018). Growth and mineral elements of coriander (Corianderum sativum L.) plants under mild salinity with different salts. Acta Physiologia Plantarum, 40: 94-99.

 

 

 

 



1- کارشناس ارشد باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران.

2- استادیار گروه علوم باغبانی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران. * (مسوول مکاتبات)

3- استادیار گروه باغبانی، دانشگاه آزاد، واحد گرمسار، ایران.

4- استادیار گروه باغبانی پردیس ابوریحان، دانشگاه تهران، تهران، ایران.

1- MSc in Horticulture, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran.

2- Assistant Professor, Department of Horticultural Sciences, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran. * (Corresponding Author)

[7]- Assistant Professor, Department of Horticulture, Azad University of Garmsar, Garmsar, Iran.

[8]- Assistant Professor, Department of Horticulture, University of Tehran, Pakdasht, Iran.

1-     Tirani, M., and Kalantary, K.H. 2007. Evaluation salycilic acid effects on some growth and biochemical parameters of rape under water stress. Biology J. 65: 28-55 (In Persian).

2-     Adavi, Z., Mobli, M. and Razmjo, K.H. 2006. Effects of salinity level of irrigation water on African lawn cultivars (Cynodondactylon) under soil salinity in Esfahan. Natural Resources and Agricultural Technology. 10: 179-190 (In Persian).

3-     Souri, M.K. 2016. Aminochelate fertilizers: the new approach to the old problem; a review. Open Agriculture, 1: 118-123.

4-     Raskin, I. 1992. Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 43: 463-739.

5-     Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E., Dixon, K. 2000. Acetyl salicylic acid (Asperin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant  Growth Reg. 30: 157-161.

6-     Shahba, Z., Baghizadeh, A., Vakili, S. M. A., Yazdanpanah, A., and Yosefi, M. 2010. The salicylic acid effect on the tomato (Lycopersicum esculentum Mill.) sugar, protein and proline contents under salinity stress (NaCl). Journal of Biophysics and Structural Biology, 2(3): 35-41.

7-     Sakhabutdinova, A., Fatkhutdinova, D., Bezrukova, M. and Shakirova, F.M. 2003. Salicylic acid prevents the damaging action of stress factors on wheat plants. Bulg J Plant Physiol, 21: 314-319.

8-     Asfini Farahani, M., Paknejad, F., Bakhtiari Moghadam, M., Alavi, S. and Hasibi, A. 2012. Effects of different amounts and methods of salycilic acid application on yield and yield components of Cumin. Agronomy and Plant Breeding J., 8: 69-77. (In Persian).

9-     Bideshki, A., Arvin, M.J. and Darini, M. 2013. Interactive effects of Indole-3-butyric acid (IBA) and salicylic acid (SA) on growth parameters, bulb yield and allicin contents of garlic (Allium sativum) under drought stress in field. Intern. J. Agron. Plant Product., 4(2): 271-279.

10-  Habibi, Gh. 2013. Effect of salycilic acid on antioxidant systems of some grape cultivars after cold treatment. New Cellular Molecul. Biotechnol. J. 3(9): 101-105 (In Persian).

11-  Metwally, A., Finkemeier, I., Georgi, M., and Dietz, K. J. 2003. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings. Plant Physiology, 132(1): 272-281.

12-  Yalpani, N., Silverman, P., Wilson, T. M., Kleier, D. A., and Raskin, I. 1991. Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco. The Plant Cell, 3(8): 809-818.

13-  Medina, J. H., Gagnon, H., Piché, Y., Ocampo, J. A., Garcı́, J. M., and Vierheilig, H. 2003. Root colonization by arbuscular mycorrhizal fungi is affected by the salicylic acid content of the plant. Plant Science, 164(6): 993-998.

14-  Hussain, M., Malik, M. A., Farooq, M., Khan, M. B., Akram, M., & Saleem, M. F. (2009). Exogenous glycinebetaine and salicylic acid application improves water relations, allometry and quality of hybrid sunflower under water deficit conditions. Journal of Agronomy and Crop Science, 195(2): 98-109.

15-  Parida, A. K. and Das, A. B. 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. India Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-177

16-  Tabatabaei, S. J. 2006. Effects of salinity and N on the growth, photosynthesis and N status of olive (Olea europaea L.) trees. Scientia Horticulturae, 108: 432-438

17-  Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plant. Academic, London.

18-  Prasad, M. N. 1996. Plant ecophysiology. Johnwiley and Sons, Inc, New York 542, PP 173-206.

19-  Chaudhuri, M. A. 1997. Effect of short term NaCl Stress on water relations and gas exchanges of two jute species .Biol. Plant. 40: 373-380.

20-  Cuartero, J., and Fernandez-Munoz, R. 1999. Tomato and salinity. Scientia Horticulturae, 78: 83-125.

21-  Gadallah, M. A., 1999. Effect of proline and glycinebetaine on Vicia faba response to salt stress, Biol. Plant. 42: 249-257.

22-  Lee, D. H., Kim, Y. S. and Lee, C. B. 2001. The inductive responses of the antioxidant enzymes by salt stress in the rice (Oryza sativa L.). Journal of Plant Physiol. 158: 737-745.

23-  Vasyukova, N. I., and Ozeretskovskaya, O. L. 2007. Induced plant resistance and salicylic acid: a review. Applied Biochemistry and Microbiology, 43(4): 367-373.

24-  Bartoz, G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Planta, 19(1): 47-64   .

25-  Raskin, I. 1995. Salicylic Acid, in: Plant Hormones. Physiology, Biochemistery and Molecular Biology 2nd Edition.J., Davies ed., Kluwer Acad. Publ. Dordrech, The Netherlands.

26-  Borsani, O., Valpuesta, V., and Botella, M. A. 2001. Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant physiology, 126(3): 1024-1030.

27-  Shakirova, F.M., Sakhabutdinova, A.R., Bozrutkova, M.V., Fatkhutdinova, R.A., Fatkhutdinova, D.R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by Salicylic Acid and salinity. Plant Sci., 164: 317-322.

28-  Tari, I., Csiszar, J., Szalai, G., Horvath, F., Pecsvaradi, A., Kiss, G., Szepsi, A., Szabo, M., Erdei, L. 2002. Acclimation of tomato plants to salinity stress after a salicylic acid pre-treatment. Acta Biologica, 46 (3-4): 55-56.

29-  Glass, A.D.M. 1974. Influence of phenolic acids on ion uptake. IV. Depolarization of membrane potentials. Plant Physiol., 54:855-858

30-  Larque, S. A. 1978. The anti transpirant effect of acetyl salicylic acid on phaseolus vulgaris. Physiol. Plant., 43: 126-128

31-  Rakwal, R., Agraval, V. P. 2001. Jasmonate, protein phophatase 2A inhibitors and kinetin up – regulate of PR5 expression in cut- responsive rice.  J. Plant Physiol., 158: 1357-1362.

32-  Dat, J. F., Christine, H. F., Scott, I. M. 1998. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings. Plant Physiol., 118 (4): 1455-1461.

33-  Kang, H. M., and Saltveit, M. E. 2002. Chilling tolerance of maize, cucumber and rice seedling leaves and roots are differentially affected salicylic acid. Physiol. Plant. 115: 571-576.

34-  Ogawa, D., Nakajima, N., Sano, T., Tamaoki, M., Aono, M., Kubo, A., Kanna, M., Ioki, M., Kanada, H., Saji, H. 2005. Salicylic Acid and accumulation under o3 exposure is regulated by ethylene in tobacco plants. Plant Cell Physiol., 46: 1062-1072

35-  Yalpani, N., Leon, J., Lawton, M. A., Rackin, I. 1992. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus–inoculated tobacco. Plant Physiol., 103: 315-321.

36-  Yang, Z.M., Wang, J., Wang, S. H., Xu, L. 2003. Salicylic Acid – induced aluminum tolerance by modulation of citrate efflux form roots of Cassia tora L. Planta, 17: 168-174.

37-  Ahmadi, M., and Souri, M.K. (2018). Growth and mineral elements of coriander (Corianderum sativum L.) plants under mild salinity with different salts. Acta Physiologia Plantarum, 40: 94-99.