بررسی نقش خشکه‌دار در زادآوری طبیعی درختان جنگلی (مطالعه موردی: راشستان لالیس، نوشهر)

نویسندگان

1 استادیار پژوهشی، بخش تحقیقات منابع طبیعی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران.

2 دانشیار گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران*(مسوول مکاتبات).

3 دانشیار گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران.

10.22034/jest.2019.15565

چکیده

چکیده
زمینه و هدف: خشکه­دارها به عنوان مهم‏ترین عامل کنترل کننده ساختار و فعالیت در جنگل­های معتدله شناخته می­شوند. به منظور بررسی نقش خشکه­دارها در زادآوری درختان جنگلی، تراکم زادآوری محیط اطراف خشکه­دار در جنگل­های بکر منطقه لالیس نوشهر مورد بررسی قرار گرفت.
روش بررسی: جهت نمونه­برداری از خشکه­دارهای سرپا از پلات­های دایره­ای به مساحت 5 آر و به مرکزیت خشکه­دار، و همین طور در خشکه­دارهای افتاده از پلات­های مستطیلی به عرض 4 متر و طول خشکه­دار موجود، استفاده شد. درجه پوسیدگی خشکه­دار به همراه موقعیت توپوگرافیک و مساحت حفره تاجی ناشی از خشکه­دار با توجه به میانگین قطر بازشدگی تاج، یادداشت گردید. برای بررسی اثر حفره­ها، از نظر سطح به پنج دسته تاج پوشش بسته، سطح خیلی کم (کم‏تر از 50 مترمربع)، سطح کم (50 تا 150 مترمربع)، سطح متوسط (150 تا 250 مترمربع) و سطح زیاد (250 تا 480 مترمربع) تقسیم شد.
یافته­ها: نتایج مربوط به زادآوری نشان داد گونه راش بیش‏ترین تراکم زادآوری را در برگرفته است. میزان تراکم نهال در کلاس پوسیدگی چهارم بیش‏ترین تعداد را برای تمام گونه­ها به خود اختصاص داد. همچنین با افزایش اندازه سطح حفره­های تاجی، بر تراکم زادآوری افزوده شده است و کلاس سطح زیاد بیش‏ترین زادآوری را دربردارد. تراکم زادآوری بین طبقات شیب و کلاس­های ارتفاعی تفاوت معنی­داری نشان نداد، ولی تراکم گونه­های راش، پلت، شیردار و توسکا در جهات مختلف تفاوت­های معنی­داری نشان می­دهد.
بحث و نتیجه­گیری: یافته­های تحقیق حاضر نشان می­دهد که شناخت فرآیند­های طبیعی در توده­های بکر اکوسیستم­های جنگلی، اطللاعات مفیدی در اختیار مدیران اجرایی، جهت اتخاذ تصمیمات درست قرار می­دهد.

کلیدواژه‌ها


 

 

 

 

 

علوم و تکنولوژی محیط زیست، دورهبیست و یکم، شماره هشت، آبان ماه 98

                                        

 

بررسی نقش خشکه­دار در زادآوری طبیعی درختان جنگلی

 (مطالعه موردی: راشستان لالیس، نوشهر)

 

سعید شعبانی[1]

 مسلم اکبری نیا[2]*

makbarinia@yahoo.com

 سید غلامعلی جلالی[3]

 

تاریخ دریافت:20/4/88

تاریخ پذیرش:10/7/88

 

چکیده

زمینه و هدف: خشکه­دارها به عنوان مهم‏ترین عامل کنترل کننده ساختار و فعالیت در جنگل­های معتدله شناخته می­شوند. به منظور بررسی نقش خشکه­دارها در زادآوری درختان جنگلی، تراکم زادآوری محیط اطراف خشکه­دار در جنگل­های بکر منطقه لالیس نوشهر مورد بررسی قرار گرفت.

روش بررسی: جهت نمونه­برداری از خشکه­دارهای سرپا از پلات­های دایره­ای به مساحت 5 آر و به مرکزیت خشکه­دار، و همین طور در خشکه­دارهای افتاده از پلات­های مستطیلی به عرض 4 متر و طول خشکه­دار موجود، استفاده شد. درجه پوسیدگی خشکه­دار به همراه موقعیت توپوگرافیک و مساحت حفره تاجی ناشی از خشکه­دار با توجه به میانگین قطر بازشدگی تاج، یادداشت گردید. برای بررسی اثر حفره­ها، از نظر سطح به پنج دسته تاج پوشش بسته، سطح خیلی کم (کم‏تر از 50 مترمربع)، سطح کم (50 تا 150 مترمربع)، سطح متوسط (150 تا 250 مترمربع) و سطح زیاد (250 تا 480 مترمربع) تقسیم شد.

یافته­ها: نتایج مربوط به زادآوری نشان داد گونه راش بیش‏ترین تراکم زادآوری را در برگرفته است. میزان تراکم نهال در کلاس پوسیدگی چهارم بیش‏ترین تعداد را برای تمام گونه­ها به خود اختصاص داد. همچنین با افزایش اندازه سطح حفره­های تاجی، بر تراکم زادآوری افزوده شده است و کلاس سطح زیاد بیش‏ترین زادآوری را دربردارد. تراکم زادآوری بین طبقات شیب و کلاس­های ارتفاعی تفاوت معنی­داری نشان نداد، ولی تراکم گونه­های راش، پلت، شیردار و توسکا در جهات مختلف تفاوت­های معنی­داری نشان می­دهد.

بحث و نتیجه­گیری: یافته­های تحقیق حاضر نشان می­دهد که شناخت فرآیند­های طبیعی در توده­های بکر اکوسیستم­های جنگلی، اطللاعات مفیدی در اختیار مدیران اجرایی، جهت اتخاذ تصمیمات درست قرار می­دهد.

واژه­های کلیدی: خشکه­دار، کلاس پوسیدگی، زادآوری، حفره تاجی، عوامل توپوگرافیک.

 

J. Env. Sci. Tech., Vol 21, No.8,October, 2019

 

 

 

 

 


Assessment of Dead Tree Role in Natural Regeneration

(Case study: Lalis Beech forests, Nowshahr)

 

Saeid Shabani [4]

Moslem Akbarinia[5] *

makbarinia@yahoo.com

Seyed Gholamali Jalali[6]

 

Admission Date:October 2, 2009

 

Date Received: July 11, 2009

 

Abstract

Background and Objective: Dead trees are an important factor for structure and activity controlling in forest temperature. For the sake of survey role of dead trees in the regeneration of trees species, regeneration density of environs dead trees in Lalis forests, Nowshahr was studied.

Method: For a sampling of snags by circle plots (500 m2 area) and snag in the center, and also in the logs used of along plots into width four-meter and dead trees length. Decay classes of dead trees, topographic position and canopy gap area due to dead tree inscribed according to average diameter of canopy opening. In this study gaps were divided into five groups, including close canopy, very small (<50 m2), small (50-150 m2), medium-size gap (150-250 m2) and large size (250-480 m2).

Findings: Results of regeneration show that beech species had the most regeneration density. According to the results of density in decay classes, the fourth class had the most regeneration density for total species. Also with the increase in the size of gaps area, accrue in regeneration density and fifth class includes most regeneration. Differences mean values of density between slope and altitude classes weren't significant, but the density of Beech, Persian Maple, Cappadocian Maple, and Alder species were significant in different aspects.

Discussion and Conclusion: The findings of the present study show that recognizing natural processes in virgin stands of forest ecosystems provides useful information for managers to make the right decisions.

 

Keywords: dead tree, decay classes, regeneration, canopy opening, topographic factors.

 

 

 

 

مقدمه


خشکه­دار و حفره­های ناشی از ایجاد خشکه­دار نقش مهمی در تحول جنگل­های معتدله بر عهده دارند (1). شناخت این گونه آشفتگی­ها و عناصر ایجاد کننده و ایجاد شده توسط آن گامی بزرگ در مدیریت نزدیک به طبیعت محسوب می­شود (2). حضور خشکه­دار­ها در داخل جنگل از اهمیت بسیار زیادی برخوردار است، هرچند اغلب در مورد آن­ها به عنوان یکی از مهم‏ترین اجزای سازنده اکوسیستم­های زنده و پویا، غفلت شده است. درختان بزرگ در ابتدای مراحل پوسیدن به صورت سرپا قرار دارند، سپس با مرور زمان و بر اثر فشار­های محیطی شاخه­های قطور از آن جدا می­شود و این شرایط در اکوسیستم­های طبیعی به صورت متوالی تکرار می­شود. خشکه­دار­ها بر حسب اندازه و نوع اجزای سازنده درختی به انواع (خشکه­دار سرپا، خشکه­دار افتاده، شاخه­های بزرگ، قطعات چوبی کنده شده، کنده و بقایای بهره­برداری درختی) تفکیک می­شود (3). ساختار و شکل­گیری خشکه­دار از اهمیت زیادی در سیر حرکتی چرخه­های نیتروژن و کربن جنگل برخوردار است، چرا که موجودات خاکی رویشگاه و تبادلات عناصر غذایی و رطوبتی در خاک، تا حد زیادی تحت تاثیر آن قرار خواهد گرفت (4). مطالعه فواید خشکه­دار­ها، نقش موثر آن را در فرآیند توالی نشان می­دهد. بررسی­های صورت گرفته در جنگل­های بارانی و معتدله نشان از رابطه گسترده بین خشکه­دار و تنوع زیستی این مناطق دارد (5). حیات شمار زیادی از گیاهان آوند­دار و بدون آوند، انواع خزه­ها، جلبک­ها، قارچ­ها، میکوریزها، باکتری­های تجزیه کننده، بی­مهرگان و مهره­داران وابسته به وجود خشکه­دار­های جنگلی است (5 و 6). میزان تبادلات زیستی در برخی گیاهان و قارچ­ها با خشکه­دار تا اندازه­ای است که در صورت حذف یا کاهش خشکه­دار تنوع و تعداد آن­ها به شدت کاهش خواهد یافت و حتی می­تواند منجربه نابودی گونه­ای گردد (7). تداوم و پویایی جنگل وابسته به زادآوری درختان آن جنگل است؛ بنابراین برای استمرار تولید در جنگل امر زاد­آوری بسیار ضروری است و بایستی به آن توجه خاصی شود. شروع و استمرار زادآوری در جنگل­های طبیعی وابسته به ایجاد حفره تاجی و تشکیل خشکه­دار در توده‌های جنگلی است (8). قابل ذکر است، کارایی خشکه­دار­ها در افزایش تنوع چوبی و غیر چوبی علاوه بر میزان و تعداد خشکه­دار، با نوسان دمایی، پراکنش مکانی، درجه پوسیدگی، نوع گونه­ها و موقعیت قرارگیری مرتبط است (9).

ذوالفقاری و همکاران (1385) با بررسی نقش خشکه­دار­ها در تجدید حیات طبیعی در جنگل­های خیرودکنار نوشهر به این نتیجه رسیده­اند که بیش‏ترین فراوانی نهال­ها در مجاورت خشکه­دار­های با پوسیدگی زیاد مشاهده شده است؛ همچنین بین اندازه حفرات تاجی و تراکم نهال­ها تفاوت معنی­دار آماری وجود دارد (10). بررسی توده­ های سوزنی­برگ در تایوان نشان داد که الگوی زادآوری درختان تا حد زیادی تحت تاثیر خشکه­دار قرار دارد و درختان افتاده به عنوان گونه پرستار نقش حفاظتی را برای زادآوری ایفا می­کنند (11). همچنین افزایش منابع غذایی سبب افزایش سرعت رویش در نهال­ها خواهد شد. بررسی زادآوری در توده­های نوئل فنلاند نشان داد که آشفتگی­های محیطی و ایجاد درختان افتاده و خشکه­دار کمیت و کیفیت نهال­ها ­را افزایش خواهد داد. با ایجاد خشکه­دار به علت تغییرات عناصر معدنی و آلی، مواد غذایی و منابع رطوبتی بیش‏تری در اختیار گیاه قرار می­گیرد و حفره از تراکم زادآوری بالاتری برخوردار خواهد شد (12). بررسی توده­های پهن برگ در ژاپن نیز نشان می­دهد که وجود خشکه­­دار و درختان باد افتاده در حفرات جنگلی سبب افزایش تنوع و غنای گونه­های گیاهی چوبی و غیر چوبی خواهد شد (13). بررسی تنوع گیاهان زیرآشکوب در جنگل­های راش اروپای مرکزی نشان داده است که مهم‏ترین عامل اثرگذار در افزایش تنوع گیاهی و چوبی در حفرات، اندازه بازشدگی است. حفرات متوسط مناسب­ترین شرایط اقلیمی را برای زادآوری گونه­های چوبی و  با حفظ تنوع زیستی فراهم خواهد آورد (14).

همان­طور که مشاهده شد بررسی­های صورت گرفته همگی نشان دهنده اهمیت بالای وجود خشکه­دار حفرات جنگلی می­باشد. بنابراین بهترین سیاست مدیریت جنگل زمانی صورت خواهد گرفت که شناخت و الگو برداری از جنگل­های بکر به بهترین وجه ممکن انجام شود. این مطالعه سعی دارد به بررسی تاثیر خشکه­دار­ها بر روی زادآوری انواع گونه­ها بپردازد و به علت کم‏ترین دخالت انسانی، عرصه بکر برای انجام تحقیق در نظر گرفته شده است.

 

روش بررسی

منطقه مورد مطالعه

این تحقیق در جنگل­های سری لالیس و دلدره از حوزه آبخیز طرح جنگل‏داری گلبند انجام شد؛ که جزء بخش کرکرود شهرستان نوشهر محسوب می­شود. جنگل ناحیه مورد بررسی در محدوده ¢29 °36 و ¢32 °36 عرض جغرافیایی شمالی و ¢23 °51 و ¢28 °51 طول جغرافیایی شرقی و محدوده ارتفاعی 1100 تا 1400 متر بالا­تر از سطح دریا قرار دارد. این جنگل با مساحت 58 هکتار با نام موزیک قره- چال به عنوان قطعه شاهد (126) سری لالیس محسوب می­شود. نوع سنگ مادر سنگ آهک مارنی، مخلوط با مارن سیلتی به صورت تخریب یافته است. تیپ خاک قرمز پودزولیک همراه با قهوه­ای شسته شده و پسدوگلی است. بافت خاک نیمه سنگین تا خیلی سنگین بوده و عمق خاک از نیمه عمیق تا عمیق و با حداکثر عمق بیش از 1 متر است. عمق لاشبرگ 2 تا 5 سانتی‏متر و عمق ریشه­دوانی 80 تا 85 سانتی‏متر است. تیپ جنگلی غالب راش به همراه گونه­های ممرز، توسکا، شیردار، پلت،، نمدار،، ملج، گیلاس وحشی و بارانک است.

روش نمونه­برداری

به منظور بررسی اثرات و اهمیت خشکه­دار­ها در استقرار تجدید حیات طبیعی، پس از جنگل­گردشی و شناسایی خشکه­دار­ها، نمونه­برداری در منطقه صورت گرفت. در خشکه­دار­های سرپا دایره­ای به شعاع 5 متر و به مرکزیت خشکه­دار ایجاد گردید، و در خشکه­دار­های افتاده مستطیلی به عرض 4 متر (2 متر از طرفین خشکه­دار) و به طول خشکه­دار موجود در نظر گرفته شد (10)، سپس تراکم زادآوری برای هر یک از گونه­های راش، پلت، شیردار، ممرز و توسکا ثبت شد. نوع گونه خشکه­دار یادداشت و با توجه به میزان پوسیدگی در یکی از چهار کلاس پوسیدگی زیر قرار گرفت (15): پوسیدگی درجه اول: درخت تازه خشکیده، تغییر خاصی در چوب و پوست ایجاد نشده، گاهی اوقات نوشاخه­های رشد‏یافته سال اخیر (بر روی شاخه) دیده می­شود؛ پوسیدگی درجه دوم: پوسیدگی واضح درون چوب، در بیش‏تر موارد پوست هنوز وجود دارد، نوشاخه دیده نمی­شود؛ پوسیدگی درجه سوم: درون چوب و پوست کاملا پوسیده و با ضربه به حالت پودری در می­آید؛ پوسیدگی درجه چهارم: خشکه­دار کاملا پوسیده و تقریبا جزئی از فلور جنگل می­شود و پوشش گیاهی روی آن استقرار پیدا کرده است. موقعیت توپوگرافیک (شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا) برای هرخشکه­دار یادداشت شد و همچنین میزان بازشدگی (حفره تاجی) ناشی از خشکه­دار با برآورد قطر متوسط در چهار جهت اصلی مورد اندازه گیری قرار گرفت و به پنج کلاس سطح زیر تقسیم شد: تاج پوشش بسته، کم‏تر از 50 متر مربع: حفره با سطح خیلی کم، 50 تا 150 متر مربع: حفره با سطح کم، 150 تا 250 متر مربع: حفره با سطح متوسط، بیش‏تر از 250 متر مربع: حفره با سطح زیاد (10).

یافته­ها

با توجه به نمونه­برداری در منطقه مورد مطالعه مجموعا 67 خشکه­دار از گونه­های راش، پلت، شیردار، ممرز و توسکا مورد بررسی قرار گرفت. گونه راش بیش‏ترین و ممرز کم‏ترین درصد خشکه­دار را به ترتیب با مقادیر 53% و 6% به خود اختصاص دادند (نمودار 1).

به منظور تعیین معنی­داری، تجزیه واریانس در ارتباط با تراکم زادآوری گونه­ها در کلاس­های مختلف پوسیدگی، کلاس­­های سطح حفره و کلاس­های فیزیوگرافیک مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد با افزایش میزان پوسیدگی فراوانی زادآوری تمام گونه­ها افزایش پیدا کرده است. بنابراین بیش‏ترین تراکم زادآوری در کلاس پوسیدگی چهارم مشاهده شد (جدول 1 و نمودار 2). همچنین نتایج مشخص می­کند گونه­راش بیش‏ترین تراکم و گونه­های ممرز و توسکا پایین­ترین تراکم را در بین تمام گونه­ها به خود اختصاص داده­اند (نمودار 2، الف، ت و ث). تراکم زادآوری در کلاس­های حفره مختلف نیز بررسی شد، که بیش‏ترین و کم‏ترین سطح حفره منطقه در محدوده صفر تا 480 متر مربع قرار گرفته بود. نتایج نشان داد، کلاس سطح زیاد (بیش‏تر از 250 متر مربع) بیش‏ترین تراکم زادآوری را برای همه گونه­ها در بر گرفته بود و تاج پوشش بسته و کلاس حفره کم (کم‏تر از 50 متر مربع) از پایین ترین میزان زادآوری برخوردار بودند (جدول 2 و نمودار 3). همچنین به منظور تعیین معنی­داری موقعیت توپوگرافیک هر خشکه­دار با تراکم زادآوری گونه­ها از تجزیه واریانس استفاده گردید. نتایج مربوط به عوامل توپوگرافیک شیب و ارتفاع از سطح دریا تغییرات معنی­داری نشان ندادند (جدول­های3 و 4)، ولی تراکم زادآوری تمامی گونه­ها به جزء ممرز در جهات مختلف جغرافیایی تفاوت­های معنی­داری نشان داد. به علت نبود برخی جهات در منطقه، چهار جهت شمالی، شمال شرقی، شمال غربی و غربی مورد بررسی قرار گرفت. در مجموع جهات شمالی بیش‏ترین تراکم زادآوری را برای تمامی گونه­ها در برداشت (جدول 5 و نمودار 4).

 


 

نمودار 1- فراوانی تعداد خشکه­دار هر گونه در منطقه مورد مطالعه

Figure 1. Frequency of dead tree in species in the study area

 

جدول 1- تجزیه واریانس زادآوری گونه­ها در درجات مختلف پوسیدگی

Table 1. Analyze of variance of species regeneration in different decay classes

متغیر

راش

پلت

شیردار

ممرز

توسکا

F

971/11

679/12

316/5

970/3

529/5

معنی­داری

00/0

00/0

003/0

012/0

002/0

 

   

(ب)

(الف)

   

(ت)

(پ)

 

(ث)

نمودار 2- میانگین تراکم زادآوری هر گونه در انواع کلاس پوسیدگی

Figure 2. The mean of regeneration density of species in different decay classes

 

جدول 2- تجزیه واریانس زادآوری گونه­ها در کلاس­های مختلف سطح حفره

Table 2. Analyze of variance of species regeneration in different gap classes

متغیر

راش

پلت

شیردار

ممرز

توسکا

F

317/9

276/13

935/12

891/10

969/11

معنی­داری

00/0

00/0

00/0

00/0

00/0

 

   

(ب)

(الف)

   

(ت)

(پ)

 

(ث)

نمودار 3- میانگین تراکم زادآوری هر گونه در کلاس سطح حفره مختلف

Figure 3. The mean of regeneration density of species in different gap classes

 

جدول 3- تجزیه واریانس زادآوری گونه­ها در کلاس­های مختلف شیب

Table 3. Analyze of variance of species regeneration in different slope classes

متغیر

راش

پلت

شیردار

ممرز

توسکا

F

833/0

074/1

676/0

590/0

068/1

معنی­داری

510/0

377/0

611/0

671/0

380/0

 

جدول 4- تجزیه واریانس زادآوری گونه­ها در کلاس­های ارتفاع از سطح دریا

Table 4. Analyze of variance of species regeneration in altitude classes

متغیر

راش

پلت

شیردار

ممرز

توسکا

F

201/0

089/0

279/0

605/0

110/0

معنی­داری

819/0

915/0

758/0

549/0

896/0

 

جدول 5- تجزیه واریانس زادآوری گونه­ها در جهات مختلف جغرافیایی

Table 5. Analyze of variance of species regeneration in different aspects

متغیر

راش

پلت

شیردار

ممرز

توسکا

F

750/6

536/6

895/4

218/2

704/4

معنی­داری

001/0

001/0

004/0

095/0

005/0

   

(ب)

(الف)

   

(ت)

(پ)

 

(ث)

نمودار 4- میانگین تراکم زادآوری هر گونه در جهات جغرافیایی مختلف

Figure 4. The mean of regeneration density of species in different aspects

 

بحث و نتیجه­گیری


از آن جا که خشکه­دار­ها بخش کوچکی از فلور اکوسیستم­های جنگلی را می­پوشاند، تاکنون نقش و اهمیت کمی برای آن در نظر گرفته شده است. این در حالی است که مطالعات متعددی نشان می­دهد خشکه­دار به عنوان مناسب­ترین مکان استقرار بذر و نهال برای انواع اکوسیستم­های جنگلی به حساب می­آید (3، 16 و 17). نتایج این بررسی نشان داد که تراکم زادآوری گونه­های مختلف با گذشت زمان و با افزایش میزان پوسیدگی افزایش می­یابد. در این میان گونه راش بیش‏ترین زادآوری را به خود اختصاص داده بود و سایر گونه­ها به عنوان ­همراه استقرار داشتند. یکی از مهم‏ترین مشخصه­های جنگل راش، توان رقابتی بالای آن با دیگر گونه­های درختی همراه است که سبب می­شود به عنوان تک‏گونه غالب خود را معرفی نماید. شواهد نشان می­دهد نه تنها در آشکوب بالا، بلکه در اشکوب پایین نیز این گونه به علت توانایی رشد در محیط­های اسیدی و فقیر توانایی استقرار زیادی دارد (18). همچنین راش با قرار­گیری در محیط­های غنی، مانند گونه­های پرنیاز، مواد آلی و معدنی زیادی در مقایسه با سایر گونه­ها می­تواند جذب کند. مطالعات زادآوری در توده­های کاج نشان داده که 94 تا 98 درصد زادآوری گونه­های درختی در اطراف خشکه­دار­ها صورت می­گیرد و این در حالی است که حداکثر فقط 11% سطح فلور جنگل مورد بررسی را خشکه­دار پوشانده بود (19). بررسی انجام شده در جنگل­های سوزنی برگ شمالی نسبت 6% به 98% را برای خشکه­دار به زادآوری گونه تسوگا[7] نشان می­دهد (20). همچنین مطالعه زادآوری گونه­های کاج 2 و تسوگا 3 در جنگل­های بکر کوهستانی آمریکا نشان داد، تقریبا کل زادآوری منطقه بر روی بقایای پوسیده درختان و در نزدیکی خشکه­دار وجود دارد. نظیر این مطالعات در جنگل‏های متعددی صورت گرفته و همگی به این نتیجه رسیده­اند که زادآوری انواع درختان حداقل در سال­های اولیه رویش، شدیدا به وجود خشکه­دار وابسته است، هرچند گونه­هایی مانند کاج نشان داده است که تا آخرین مراحل رشد قادر به رشد بر روی تنه چوبی درخت در حال پوسیدن می­باشد (21). مطالعاتی که در بالا عنوان شد نتایج این‏تحقیق، مبنی بر فراونی زیاد نهال­های انواع گونه­ها در نزدیکی خشکه­دار­های جنگلی را تایید می­کند.

با افتادن خشکه­دار بر روی پوشش گیاهی جنگل، تغییرات گسترده­ای تا تجزیه کامل صورت خواهد گرفت. بقایای پوسیده و برجا مانده از درخت حاوی مواد آلی و معدنی زیادی است، اما زمانی این مواد غذایی برای زادآوری می­تواند مفید باشد که با تجزیه مناسب، قابلیت جذب برای زادآوری وجود داشته باشد. در مراحل اولیه پوسیدگی به علت استحکام تنه، نهال­ها ریشه دوانی مناسبی نخواهند داشت، این در صورتی است که نهال­های مستقر بر روی هوموس نزدیک خشکه­دار به علت آن که برگشت مواد به خاک صورت نگرفته است نمی­توانند از این منابع استفاده کنند. با گذشت زمان و تجزیه بیش‏تر بقایای پوسیده این امکان برای نهال و بذر­های ریخته شده فراهم می­گردد تا در پناه خشکه­دار استقرا مناسبی داشته باشند. سفیدی و همکاران (1386) در بررسی زادآوری گونه­های راش و ممرز نقش مراقبتی و تغذیه­ای را عامل افزایش زادآوری در اطراف خشکه­دار­ها عنوان می­کند که با نتایج این بررسی هم‏خوانی دارد (15).

اهمیت خشکه­دار در رویشگاه به وسیله عوامل مختلفی کنترل می­شود که مهم‏ترین آن رطوبت محیطی است. میزان تامین آب به اندازه­ای واجد اهمیت است که عوامل دیگر به طور مستقیم تحت تاثیر آن قرار دارد. رطوبت خشکه­دار در محیط­های مختلف واکنش­های متفاوتی به همراه دارد. در اکوسیستم­های آبی و باتلاقی نقش رطوبت خشکه­دار نمی­تواند اهمیت زیادی برای استقرار داشته باشد (22)، این در حالی است که در محیط­های با خاک خشک یا رطوبت متوسط، ترکیب اثرات رطوبت با پوسیدگی در استقرار نهال تاثیرگذار خواهد بود. اگر چه ­راش به عنوان گونه غالب منطقه مورد مطالعه نیازمند زهکشی مناسب است، اما کوهستانی بودن و شیب زیاد منطقه، رطوبت مورد نیاز برای جوانه زنی و رویش نهال را کاهش خواهد داد. در این شرایط با شروع پوسیدگی خشکه­دار، ابتدا گلسنگ­ها، قارچ­ها و گیاهان علفی بر روی تنه و اطراف آن استقرار پیدا کرده و غلبه بیش‏تری نسبت یه زادآوری چوبی خواهد داشت. نیاز به عمق ریشه دوانی کم‏تر و رطوبت پایین تر دلیلی برای توجیه این فرآیند می­تواند باشد. با گذشت زمان و تجزیه بیش‏تر تنه، منابع آبی تمرکز بیش‏تری در اطراف خشکه­دار پیدا می­کند. شواهد متعددی وجود دارد که نشان می­دهد بقایای چوبی درختان، رطوبت را بهتر از هوموس و لاشبرگ در خود نگه می­دارد. بررسی صورت گرفته در ارتباط با رطوبت خشکه­دار و فلور جنگل نیز نشان می­دهد که فلور جنگل محیط خشک­تری نسبت به بقایای درخت پوسیده دارد. بنابراین از آن جایی که افزایش زنده مانی نهال­ها ارتباط نزدیکی با رطوبت دارد، بقایای درختان مناسب ترین مکان برای استقرار بذر و نهال در رویشگاه­هایی است که به علت خشک یا کوهستانی بودن زهکش آب در آن شدیدتر صورت می­گیرد (23). بررسی رویش نهال­های گونه­های منطقه تاسمانی مشخص کرد که ریشه­دوانی آ­ن­ها بر روی بقایای کاملا پوسیده نسبت به خشکه­دار­های تازه، انشعابات بیش‏تری دارد (9). انشعابات تا حدی بود که در سرتاسر تنه گسترش یافته و به مراتب بیش‏تر از زمانی است که نهال بر روی هوموس کف جنگل استقرار دارد (9) یکی از دلایلی که سبب فراوانی تراکم زادآوری بر روی خشکه­دار­های کاملا پوسیده می­شود، وجود میکوریزا­هایی است که با ریشه نهال همزیستی برقرار کرده است. بررسی روی جنگل کاج مناطق بورآل نشان می­دهد تنوع و تعداد قارچ­ها و میکوریزا­های همزیست با ریشه که به صورت ایزوله بر روی خشکه­دار وجود دارد با افزایش پوسیدگی افزایش می­یابد. همچنین حداکثر فعالیت میکوریزا در زمانی گزارش شد که منطقه دوره خشکی را به پایان رسانده و جذب رطوبت حداکثر بود (24).

بررسی انجام شده نشان می­دهد با افزایش سطح حفرات، فراوانی زادآوری بیش‏تر می­شود. در این میان کلاس تاج پوشش بسته و کلاس دوم حفرات پایین­ترین و کلاس پنجم (250 تا 480 متر مربع) بیش‏ترین تراکم را به خود اختصاص داده بود (نمودار 3). بررسی صورت گرفته در جنگل­های گلبند نشان داده است، که اندازه سطح حفره بر روی میانگین فراوانی نهال­ها تاثیرگذار است و با افزایش اندازه سطح حفره تا 5 آر، زادآوری گونه­های مورد بررسی از لحاظ کمی و کیفی رشد بیش‏تری از خود نشان می­دهند (25). همچنین محققین با بررسی حفره­های جنگلی، تاکید می­کنند که مهم‏ترین عامل تاثیر گذار در افزایش تنوع و غنای گونه­ای در حفره­ها، اندازه حفره­ها و به دنبال آن قابلیت دسترسی راحت­تر به منابع نوری و آبی است که نتایج این تحقیق را تایید می­کند (26 و 27).

 نتایج این بررسی نشان داد میزان زادآوری گونه­های اطراف خشکه­دار ارتباط نزدیکی با جهت جغرافیایی دارد. با توجه به نمودار چهارم مشخص شد که جهات شمالی بیش‏ترین تراکم کلیه گونه­ها به جزء ممرز را در مقایسه با سایر جهات به خود اختصاص داده است. راش گونه­ای سایه پسند بوده و به رطوبت میکرواقلیم بسیار وابسته است، به همین جهت معمولا جهات شمالی بهترین مکان استقرار زادآوری راش به حساب می­آید (28). گونه­های پلت و شیردار به عنوان گونه همراه راش به صورت پراکنده در نواحی گسترده­ای از جنگل­های شمال دیده می­شود و احتمالا از لحاظ نیاز رطوبتی شرایطی مشابه راش داشته باشند، از طرفی وجود نیچ زادآوری بین این دو گونه و راش می­تواند توجیهی مناسب برای الزام استقرار آن­ها به عنوان گونه همراه راش در جهات شمالی باشد (29). همچنین توسکا گونه­ای است که نیاز رطوبتی زیادی دارد، احتمال جهات شمال به علت داشتن رطوبت بالا، رویشگاه مناسب­تری نسبت به سایر جهات برای آن فراهم می­آورد. به طور کلی میزان رطوبت در جهات شمالی بیش‏تر از جهات دیگر است که عاملی مناسب برای تجزیه سریع­تر خشکه­دار محسوب می­شود. به دنبال آن با فراهم شدن شرایط نوری و دمایی مناسب، رقابت شدیدی برای استقرار پوشش گیاهی بر روی خشکه­دار­های جبهه­ شمالی فراهم خواهد آمد. بررسی­های انجام شده در جنگل­های استرالیا نیز نشان می­دهد که میزان تراکم زادآوری در جهات شمالی بیش‏تر از سایر جهات است که مشابه نتایج این بررسی است. مرور مسایل گفته شده در این بررسی اهمیت زیاد خشکه­دار و حفرات جنگلی را به عنوان نقطه شروع حیات اکوسیستم جنگل نشان می­دهد. بدون تردید شناخت و استفاده از قواعد طبیعی حاکم در جنگل­های بکر، مهم‏ترین عامل موفقیت در سیاست و مدیریت درست توده­های جنگلی به حساب می­آید (30).

 

Reference

  1. Payette, S., Filion L., Delwaide A., 1990. Disturbance regime of a cold temperate forest as deduced from tree-ring patterns, the Tantare´ ecological reserve, Quebec. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 20, 1228–1241.
  2. Shabani, S., Akbarinia, M., Kooch, M., 2008. Study of dead trees in forest gaps in unmanaged beech stands. The 1st. international conference on the Caspian region environmental changes, Babolsar, Iran, 24–24 August, 8p (In Persian).
  3. Harmon, M.E., Franklin, J.F., Swanson, F.J., Sollins, P., Gregory, S.V., Lattin, J.D., 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, Vol. 135, 133–301.
  4. Nilsson, S.G., Hedin, J., Niklasson, M., 2001. Biodiversity and its assessment in boreal and nemoral forests. Scandinavian Journal of Forest Research, Vol. 3, 10–26.
  5. Schmit, J.P., Mueller, G.M., Leacock, P.R., Mata, J.L., Wu Q.X., Huang, Y.G., 2005. Assessment of tree species-richness as a surrogate for macro fungal species-richness. Biological Conservation, Vol. 121, 99–110.
  6. Mc Comb, W., Lindenmayer, D., 1999. Dying, dead, and down trees. In: Hunter, M.L. (Ed.), Maintaining Biodiversity in Forest Ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, 335–372.
  7. Kropp, B.R., 1982. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal symbiont of western hemlock. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 12, 36–39.
  8. Delfan Abazari, B., Sagheb Talebi, Kh., Namiraian, M., 2004. Study of regeneration gaps and recruited quantitative seedlings in control plot of Kelardasht forests (Lenga), Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 12 (2), 251–266 (In Persian).
  9. Mc Kenny, H.J.A., Kirkpatrick, J.B 1999. The role of fallen logs in the regeneration of tree species in Tasmanian mixed forest. Australian Journal of Botany, Vol. 47, 745–753.
  10. Zolfeghari, E., Marvi Mohajer, M.R., Namiranian, M., 2007. Impact of dead trees on natural regeneration in forest stands (Chelir district, Kheiroudkenar, Nowshahr), Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 15 (3), 234–240 (In Persian).
  11. Liao, C.C., Chou, C.H., Wu, J.T., 2003. Regeneration patterns of yellow cypress on down logs in mixed coniferous-broadleaf forest of Yuanyang Lake Nature Preserve Taiwan. Botanical Bulletin. Academia Sinica Taipei, Vol. 44, 229–238.
  12. Kuluvainen, T., Juntunen, P., 1998. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest. Journal of Vegetation Science, Vol. 9, 551–562.
  13. Noguchi, M., Yoshida, T., 2004. Tree regeneration in partially cut conifer-hardwood mixed forests in northern Japan: roles of establishment substrate and dwarf bamboo. Forest Ecology and Management, Vol. 190, 335–344.
  14. Schaetzl, R.J., Burns, S.F., Johnson, D.L., Small, T.W., 1989. Tree uprooting: review of impacts on forest ecology. Vegetation, Vol. 79, 165–176.
  15. Sefidi, K., Mohadjer, M.R., Zobeiri, M., Etemad, V., 2007. Investigation on dead trees effects on natural regeneration of oriental beech and hornbeam in a mixed beech forest. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 15 (4), 365–373 (In Persian).
  16. Brang, P., Moran, J., Puttonen, P., Vyse, A., 2003. Regeneration of Picea engelmannii and Abies lasiocarpa in high-elevation forests of south-central British Columbia depends on nurse logs. Forestry Chronicle, Vol. 79, 273–279.
  17. Christie, D.A., Armesto, J.J., 2003. Regeneration microsites and tree species coexistence in temperate rain forests of Chiloe Island Chile. Journal of Ecology, Vol. 91, 776–784.
  18. Madsen, P., 1995. Effects of soil water content, fertilization, light, weed competition and seedbed type on natural regeneration of beech (Fagus sylvatica). Forest Ecology and Management, Vol. 72, 251–264.
  19. Dovciak, M., Reich, P.B., Frelich, L.E., 2003. Seed rain, safe sites, competing vegetation, and soil resources spatially structure white pine regeneration and recruitment. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 33, 1892–1904.
  20. Christy, E.J., Mack, R.N., 1984. Variation in demography of juvenile Tsuga heterophylla across the substratum mosaic. Journal of Ecology, Vol. 72, 75–91.
  21. Garber, S.M., Brown, J.P., Wilson, D.S., Douglas, A., Maguire, D.A., Heath, L.S., 2005. Snag longevity under alternative silvicultural regimes in mixed-species forests of central Maine. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 35, 787–796.
  22. Dennis, W.M., Batson, W.T., 1974. The floating and stump communities in the santee swamp of South Carolina. Castanea, Vol. 39, 166–170.
  23. Heinemann, K., Kitzberger, T., 2006. Effects of position, understorey vegetation and coarse woody debris on tree regeneration in two environmentally contrasting forests of north-western Patagonia: a manipulative approach. Journal of Biogeography, Vol. 33, 1357–1367.
  24. Bader, P., Jansson, S., Jonsson, B.G., 1995. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests. Biological Conservation, Vol. 72, 355–362.
  25. Musavi Mirkalaei, S.R., 2000. Study of silviculture of regeneration gaps in Shourab forest, Golband district, MSc thesis of forestry, Tarbiat Modares University, 69p (In Persian).
  26. Collins, B.S., Picket, S.T.A., 1988. Demographic responses of herb layer species to experimental canopy gaps in a northern hardwoods forest. Journal of Ecology, Vol. 76, 437–450.
  27. Felton, A.M., Wood, J., Lindenmayer, D.B., 2006. Vegetation structure, phenology, and regeneration in the natural and anthropogenic tree-fall gaps of a reduced-impact logged subtropical Bolivian forest. Forest Ecology and Management, Vol. 235, 186–193.
  28. Marvie Mohadjer, M.R., 2006. Silviculture. University of Tehran Press, 387p (In Persian).
  29. Emborg, J., 1998. Understorey light conditions and regeneration with respect to the structural dynamics of a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. Forest Ecology and Management, Vol. 106, 83–95.
  30. Bale, C.L., Williams, J.B., Charley, J.L., 1998. The impact of aspect on forest structure and floristics in some Eastern Australian sites. Forest Ecology and Management, Vol. 110, 363–377.

 

 



1- استادیار پژوهشی، بخش تحقیقات منابع طبیعی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان، ایران.

2- دانشیار گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران*(مسوول مکاتبات).

3- دانشیار گروه جنگل­داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران.

1- Research Assistant, Research Department of Natural Resources, Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Gorgan, Iran.

2- Associate Professor, Faculty of Natural Resources, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran *(Corresponding Author).

3- Associate Professor, Faculty of Natural Resources, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran.

1- Tsuga heterophylla

2- Pinus strobus, Pinus rubeas

3- Tsuga canadensis

4- Pinus palustris

  1. Payette, S., Filion L., Delwaide A., 1990. Disturbance regime of a cold temperate forest as deduced from tree-ring patterns, the Tantare´ ecological reserve, Quebec. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 20, 1228–1241.
  2. Shabani, S., Akbarinia, M., Kooch, M., 2008. Study of dead trees in forest gaps in unmanaged beech stands. The 1st. international conference on the Caspian region environmental changes, Babolsar, Iran, 24–24 August, 8p (In Persian).
  3. Harmon, M.E., Franklin, J.F., Swanson, F.J., Sollins, P., Gregory, S.V., Lattin, J.D., 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, Vol. 135, 133–301.
  4. Nilsson, S.G., Hedin, J., Niklasson, M., 2001. Biodiversity and its assessment in boreal and nemoral forests. Scandinavian Journal of Forest Research, Vol. 3, 10–26.
  5. Schmit, J.P., Mueller, G.M., Leacock, P.R., Mata, J.L., Wu Q.X., Huang, Y.G., 2005. Assessment of tree species-richness as a surrogate for macro fungal species-richness. Biological Conservation, Vol. 121, 99–110.
  6. Mc Comb, W., Lindenmayer, D., 1999. Dying, dead, and down trees. In: Hunter, M.L. (Ed.), Maintaining Biodiversity in Forest Ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, 335–372.
  7. Kropp, B.R., 1982. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal symbiont of western hemlock. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 12, 36–39.
  8. Delfan Abazari, B., Sagheb Talebi, Kh., Namiraian, M., 2004. Study of regeneration gaps and recruited quantitative seedlings in control plot of Kelardasht forests (Lenga), Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 12 (2), 251–266 (In Persian).
  9. Mc Kenny, H.J.A., Kirkpatrick, J.B 1999. The role of fallen logs in the regeneration of tree species in Tasmanian mixed forest. Australian Journal of Botany, Vol. 47, 745–753.
  10. Zolfeghari, E., Marvi Mohajer, M.R., Namiranian, M., 2007. Impact of dead trees on natural regeneration in forest stands (Chelir district, Kheiroudkenar, Nowshahr), Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 15 (3), 234–240 (In Persian).
  11. Liao, C.C., Chou, C.H., Wu, J.T., 2003. Regeneration patterns of yellow cypress on down logs in mixed coniferous-broadleaf forest of Yuanyang Lake Nature Preserve Taiwan. Botanical Bulletin. Academia Sinica Taipei, Vol. 44, 229–238.
  12. Kuluvainen, T., Juntunen, P., 1998. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest. Journal of Vegetation Science, Vol. 9, 551–562.
  13. Noguchi, M., Yoshida, T., 2004. Tree regeneration in partially cut conifer-hardwood mixed forests in northern Japan: roles of establishment substrate and dwarf bamboo. Forest Ecology and Management, Vol. 190, 335–344.
  14. Schaetzl, R.J., Burns, S.F., Johnson, D.L., Small, T.W., 1989. Tree uprooting: review of impacts on forest ecology. Vegetation, Vol. 79, 165–176.
  15. Sefidi, K., Mohadjer, M.R., Zobeiri, M., Etemad, V., 2007. Investigation on dead trees effects on natural regeneration of oriental beech and hornbeam in a mixed beech forest. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, Vol. 15 (4), 365–373 (In Persian).
  16. Brang, P., Moran, J., Puttonen, P., Vyse, A., 2003. Regeneration of Picea engelmannii and Abies lasiocarpa in high-elevation forests of south-central British Columbia depends on nurse logs. Forestry Chronicle, Vol. 79, 273–279.
  17. Christie, D.A., Armesto, J.J., 2003. Regeneration microsites and tree species coexistence in temperate rain forests of Chiloe Island Chile. Journal of Ecology, Vol. 91, 776–784.
  18. Madsen, P., 1995. Effects of soil water content, fertilization, light, weed competition and seedbed type on natural regeneration of beech (Fagus sylvatica). Forest Ecology and Management, Vol. 72, 251–264.
  19. Dovciak, M., Reich, P.B., Frelich, L.E., 2003. Seed rain, safe sites, competing vegetation, and soil resources spatially structure white pine regeneration and recruitment. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 33, 1892–1904.
  20. Christy, E.J., Mack, R.N., 1984. Variation in demography of juvenile Tsuga heterophylla across the substratum mosaic. Journal of Ecology, Vol. 72, 75–91.
  21. Garber, S.M., Brown, J.P., Wilson, D.S., Douglas, A., Maguire, D.A., Heath, L.S., 2005. Snag longevity under alternative silvicultural regimes in mixed-species forests of central Maine. Canadian Journal of Forest Research, Vol. 35, 787–796.
  22. Dennis, W.M., Batson, W.T., 1974. The floating and stump communities in the santee swamp of South Carolina. Castanea, Vol. 39, 166–170.
  23. Heinemann, K., Kitzberger, T., 2006. Effects of position, understorey vegetation and coarse woody debris on tree regeneration in two environmentally contrasting forests of north-western Patagonia: a manipulative approach. Journal of Biogeography, Vol. 33, 1357–1367.
  24. Bader, P., Jansson, S., Jonsson, B.G., 1995. Wood-inhabiting fungi and substratum decline in selectively logged boreal spruce forests. Biological Conservation, Vol. 72, 355–362.
  25. Musavi Mirkalaei, S.R., 2000. Study of silviculture of regeneration gaps in Shourab forest, Golband district, MSc thesis of forestry, Tarbiat Modares University, 69p (In Persian).
  26. Collins, B.S., Picket, S.T.A., 1988. Demographic responses of herb layer species to experimental canopy gaps in a northern hardwoods forest. Journal of Ecology, Vol. 76, 437–450.
  27. Felton, A.M., Wood, J., Lindenmayer, D.B., 2006. Vegetation structure, phenology, and regeneration in the natural and anthropogenic tree-fall gaps of a reduced-impact logged subtropical Bolivian forest. Forest Ecology and Management, Vol. 235, 186–193.
  28. Marvie Mohadjer, M.R., 2006. Silviculture. University of Tehran Press, 387p (In Persian).
  29. Emborg, J., 1998. Understorey light conditions and regeneration with respect to the structural dynamics of a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. Forest Ecology and Management, Vol. 106, 83–95.
  30. Bale, C.L., Williams, J.B., Charley, J.L., 1998. The impact of aspect on forest structure and floristics in some Eastern Australian sites. Forest Ecology and Management, Vol. 110, 363–377.